Secuencias de Señal y Ribosomas Enlazados por Membranas
Aunque los ribosomas
pueden encontrarse libres en el citoplasma o estar unidos a la membrana de RER,
no hay diferencias aparentes entre partículas de uno y otro sitio. De hecho, es
la proteína que sintetiza el ribosoma la que determina si éste debe estar libre
o unido a la membrana. Las proteínas secretadas, por ejemplo, contienen una
secuencia de aminoácidos, llamada secuencia de señal o péptido señal, que suele localizarse en la
primera parte del polipéptido fabricado por el ribosoma. Si una proteína carece
de la secuencia de señal, será sintetizada completamente por los ribosomas
libres en el citoplasma.
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Por el contrario, si
un ARNm codifica a una proteína secretora se une al inicio a un ribosoma
libre en el citoplasma. La secuencia de señal habitualmente se encuentra en
el extremo amino de la cadena polipeptídica, por lo que es lo primero que
emerge del ribosoma. Mientras se sintetiza la secuencia de señal el ribosoma
permanece en el citosol, pero cuando emerge totalmente del ribosoma es
reconocida por un complejo de moléculas llamado partícula de
reconocimiento de señal (PRS), la cual se le une y dirige el ribosoma
hacia una proteína que se encuentra fija en la membrana del RE (receptor
de la PRS) y vecina a uno de los poros que existen en el RER, que se
activa cuando el ribosoma se une a la membrana. |
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La PRS está
constituida por una molécula de ARN asociada a 6 cadenas polipeptídicas, una de
las cuales contendría un sitio para la unión de la secuencia de señal y otro
para la unión con el receptor ubicado en la membrana del RER. Una vez ubicado
el ribosoma en el RER se reinicia la síntesis de la cadena polipeptídica, que
es empujada a través del poro del RE hacia la cisterna, en donde finalmente
será empacada en vesículas de transporte para su modificación y secreción. En
algunos casos la secuencia de señal se elimina de la proteína por una peptidasa
de señal (localizada en el interior de la membrana del RER) cuando pasa a
través de la membrana del RER; en otros casos contribuye a la formación de la
estructura y función de la proteína y permanece intacta.
Las proteínas
secretoras no son las únicas que contienen secuencias de señal y que se
sintetizan en los ribosomas del RER. Algunas proteínas que son parte
integrante de la membrana plasmática o que se encuentran en otras partes del
sistema endomembranoso también tienen secuencias de señal. Parece haber señales
de alto de transferencia, las cuales hacen que algunas proteínas se inserten
sólo parcialmente en la membrana del RER; estas proteínas se "atoran"
en la membrana, dejando una porción en la cisterna del RE y otra en el
citoplasma. Es el caso de las proteínas que forman parte de la membrana del
propio RER.